Меню

Понятие озеро как экосистема

Особенности озерных экосистем

Форма котловины озера влияет на перемешивание воды в нем. Чем мельче озеро, чем больше отношение площади поверхности озера к его глубине, тем сильнее сказывается на озере воздействие ветра. В маленьких по площади, но глубоких озерах перемешивание воды за счет ветровых течений выражено слабо.

В летнее и зимнее время в стоячих водоемах наблюдается разница температур верхних и нижних слоев воды. Такое расхождение называется температурной дихотомией, а расположение воды слоями, имеющими разную температуру,— температурной стратификацией. Летом верхние слои воды теплее нижних—это прямая стратификация; зимой, наоборот, теплее нижние—обратная стратификация температур (рис. 56).

Верхний, слой воды в озерах с выраженной температурной стратификацией называется эпилимнион, нижний—гиполимнион, а слой температурного скачка—металимнион. Температура эпилимниона подвержена

Рисунок

жена значительным колебаниям в зависимости от сезона, температура гиполимниона более постоянна. Зимой температура воды гиполимниона близка к 4 °С, так как при этой температуре вода обладает наибольшей плотностью. Весной начинается таяние льда и постепенное нагревание воды. Когда температура воды на поверхности достигает 4 °С и вода становится наиболее полной, она опускается вниз, вытесняя из гиполимниона более холодную воду.

Рисунок

воды и водоеме нарушается стратификация, температура на всех уровнях становится одинаковой, и наступает гомотермия. При прогревании верхних слоев они остаются на поверхности, так как их плотность меньше, чем нижележащих слоев воды. Устанавливается летняя стратификация.

Осенью процесс протекает в обратном порядке. Вследствие остывания воды температура, эпилимниона приближается к температуре гиполимниона. Наступает осенняя гомотермия. Дальнейшее снижение температуры верхних слоев воды ниже 4 °С приводит к обратной температурной стратификации.

По степени обеспеченности озер элементами питания водных организмов различают эвтрофные, олиготрофные и дистрофные озера. К эвтрофным относятся неглубокие равнинные озера, хорошо обеспеченные минеральным питанием. В таких озерах интенсивно развивается фитопланктон, хорошо выражены литораль и сублитораль, в грунтах много органических веществ. Эвтрофные озера наиболее благоприятны для жизни рыб. Примером эвтрофного водоема может служить Чудское озеро.

В воде олиготрофных озер мало биогенных элементов. Вследствие этого в них слабо развита растительность, а это в свою очередь приводит к низкому содержанию органических веществ в озере. Олиготрофные озера менее богаты рыбой, но зато в них обитают наиболее ценные породы рыб, такие, как форель. К олиготрофным относятся многие высокогорные озера, расположенные на кристаллических породах.

Дистрофные озера обычно представляют собой частично заболоченные водоемы. Органическое вещество в этих озерах представлено в основном трудноокисляемыми гуминовыми соединениями, благодаря которым вода имеет желтоватый оттенок. Дистрофные озера бедны водной фауной и содержат мало рыбы.

Содержание кислорода в воде подвержено значительным колебаниям в течение суток.

Население озер в значительной степени определяется географическим положением озера. В северных озерах СССР вода мало минерализована, в южных, в зоне степей, содержит избыточное количество солей, и поэтому наиболее богатый и разнообразный биоценоз имеют озера средней полосы, в которых содержание солей колеблется в пределах от 0,1 до 1,0 г/л.

Планктон озер в отличие от речного представлен в основном местными формами гидробионтов. Численность бактерий в них 1—3 млн/мл. В оз. Байкал—0,5—1 млн/мл, в оз. Селигер—до 1,4 млн/мл. В эвтрофных озерах количество бактерий может достигать больших величин.

Фитопланктон образован диатомовыми, зелеными и сине-зелеными водорослями, причем в холодных озерах обычно преобладают диатомовые, а в хорошо прогреваемых—зеленые и сине-зеленые.

Минимум в развитии фитопланктона обычно наблюдается зимой. Весной начинается массовое развитие диатомовых, им на смену приходят зеленые, вслед за которыми начинают усиленно размножаться сине-зеленые. Осенью сине-зеленые отмирают, и в этот период часто вторично размножаются диатомовые, которые зимуют на дне в стадии вегетативных клеток и поэтому весной первыми дают вспышку развития.

Смена одних водорослей другими обусловлена их требовательностью к химическому составу воды. Так, диатомовые, нуждающиеся помимо кремния и в железе, размножаются весной и осенью, когда содержание железа в воде наибольшее.

В зоопланктоне озер преобладают коловратки и рачки, иногда значительного развития достигают простейшие.

Массовое развитие зоопланктона наблюдается обычно в середине лета и совпадает с массовым развитием водорослей, причем коловратки, как правило, размножаются в значительных количествах раньше рачков.

Бентос озер наиболее развит в литоральной зоне, меньше его в сублиторали и еще меньше в профундали. В средней полосе СССР высшие растения исчезают обычно на глубине 4—5 м. Это объясняется тем, что для растений на глубине недостаточно света. В озерах с прозрачной водой, таких, как Байкал и Телецкое озеро, растения живут даже на глубине 30—50 м.

Наиболее богат и разнообразен бентос мягких стабильных грунтов. В зоне прибоя, на каменистом грунте способны удерживаться только немногие формы. Очень богата в озерах фауна зарослей высших водных растений: тростника, камыша, рогоза, стрелолиста и др. К растениям прикрепляются многие животные, находящие здесь обильный корм: моллюски, черви, личинки насекомых и т. д.

Источник

Озера и пруды как экосистема

Водоемы со стоячей пресной водой в геологическом отношении большей частью относительно молоды.

Продолжительность жизни прудов колеблется от немногих недель или месяцев (для небольших временных прудов) до нескольких сотен лет (для самых больших прудов). Хотя немногие озера, такие, как озеро Байкал в России, являются древними, большинство крупных озер ведет свое начало только с ледникового периода. Можно считать, что экосистемы стоячих вод меняются во времени примерно обратно пропорционально своим размерам. Хотя географическая прерывистость пресноводных водоемов благоприятствует процессу видообразования, отсутствие изоляции во времени этому не способствует. Вообще же говоря, в пресноводных сообществах видовое разнообразие невелико и многие систематические группы (виды, роды, семейства) широко представлены на пространстве континента и даже на пространстве прилегающих континентов. По этой причине, а также потому, что пресноводные бассейны относительно замкнуты с энергетической точки зрения, пруд и был рассмотрен детально как пример экосистемы.

Четкая зональность и стратификация характерны для озер и больших прудов. Различают следующие типы зон: литораль, зону в которой растут прибрежные укореняющиеся водяные растения, лимнетическую зону открытой воды, в которой господствует планктон, и профундаль, глубоководную зону, в которой обитают только гетеротрофы. В озерах умеренного климата летом и зимой создается стратификация слоев воды в отношении температуры в итоге нагреваний и охлаждений. Верхний слой озера, или эпилимнион (от греческого limnion — озеро), временно изолируется от нижнего слоя, или гиполимниона, зоной термоклина, которая действует как барьер в отношении обмена веществами. В результате запас кислорода в гиполимнионе и питательных веществ в эпилимнионе могут оказаться исчерпанными. Весной и осенью, когда температура всей массы воды выравнивается, вновь происходит перемешивание. За этим сезонным омоложением экосистем часто следует «цветение» фитопланктона.

Первичная продукция в экосистемах стоячих вод зависит от химической природы водоема, природы вноса с текучей водой или с суши и глубины водоема. Мелкие озера обычно более плодородны, чем глубокие. Например, один исследователь установил, что улов рыбы в килограммах с 1 га поверхности в нескольких больших канадских озерах был обратно пропорционален их средней глубине. Озера часто разделяют на олиготрофные («малопродуктивные») и эвтрофные («с хорошей продуктивностью») в зависимости от их продуктивности. То, что теперь называют «искусственной эвтрофикацией озер», создало большие неприятности в районах, расположенных по соседству с большими городами и около людных мест летнего отдыха. Неорганические удобрения сточными водами повышают уровень первичной продукции и, возможно, также и рыбной продуктивности, но при этом видовой состав сообщества так изменится, что не будет удовлетворять человека. Например, промысловые рыбы, такие, как форель, нуждающиеся в холодной, чистой, богатой кислородом воде, могут исчезнуть; рост водорослей и других водных растений может оказаться столь пышным, что будет мешать купанию, езде на лодках и ловле рыбы; может случиться, что разлагающиеся органические вещества в воде могут придать ей плохой вкус, даже если ее пропустить через очистительные системы. Таким образом, с точки зрения использования воды и жизни человека на берегу, в биологическом отношении бедное озеро может оказаться более желательным, чем озеро с высокой продуктивностью. Снова парадокс! В некоторых районах биосферы человек делает все возможное для увеличения ее плодородия для своего прокормления, тогда как в других он стремится воспрепятствовать плодородию (путем удаления питательных веществ, ядовитых растений и т. д.) для создания приятной окружающей обстановки. Создание искусственных прудов и озер является одним из выдающихся приемов изменения человеком ландшафта там, где имеется нехватка естественных водоемов. В Соединенных Штатах в настоящее время почти на каждой ферме имеется по крайней мере один собственный пруд; большие водохранилища сооружены практически на каждой реке. Большая доля этой деятельности направлена на пользу и человека, и ландшафта в итоге стабилизации кругооборота воды и питательных веществ, а создание разнообразия в природе является противовесом к обычной тенденции человека делать ландшафт монотонным. Однако погоня за увеличением числа водохранилищ может увести слишком далеко; затопление плодородных земель и получение водоемов, не дающих высоких урожаев, нельзя считать наилучшим способом использования территории.

Читайте также:  Ведьмино озеро в псебае

Люди, по-видимому, плохо подготовлены к изменениям, возникающим по ходу экологических сукцессий в искусственных прудах и озерах. Принято считать, что раз озеро создано, то оно вечно останется неизменным, как небоскреб или мост. На самом же деле в ход вступают все биологические процессы сукцессии, не говоря уже об изменениях в результате эрозии в подчас плохо защищенном русле. Увеличение видового разнообразия и падение чистой продукции сообщества часто приводят к обеднению рыбой по мере старения пруда. Простым решением вопроса (не всегда, однако, желательным или практичным) является периодическая осушка пруда с тем, чтобы масса воды удерживалась на юной или ранней стадии сукцессии. Такое оставление прудов под паром издавна практикуется в Европе и на Востоке.

Поскольку мелкие водоемы могут быть столь же продуктивны, как и равновеликие площади земли, водное хозяйство может быть полезным дополнением к сельскому хозяйству, особенно, если в пахотной земле чувствуется нехватка. Водное хозяйство высоко развито в отношении науки и практики в таких странах, как Япония, где очень высок сбор водорослей, рыбы и двустворчатых моллюсков в хозяйственно освоенных полуестественных водоемах как с пресной, так и с морской водой. Надо отметить, что в рыбоводстве очень важна плотность популяции. Там, где человеческое население густо и ощущает нехватку пищи, в прудах разводят растительноядных рыб вроде карпа; удается получать от 900 до 4500 кг с 1 га в год. Там, где людей мало и они не гонятся за пищей, внимание устремлено на разведение рыб для спортивного рыболовства; рыбы этого типа обычно относятся к хищникам, находятся в конце длинной пищевой цепи, и выход их гораздо ниже, а именно от 90 до 450 кг/га в год.

Источник

Экосистема озера: общее описание

По своему строению и принципу действия природные экосистемы являются открытыми системами. Неотъемлемое условие их функционирования заключается в возможности отдавать и получать различные виды энергии и ресурсов. Без этого вечного круговорота ограниченные ресурсы Земли рано или поздно исчерпались бы. Кроме того, экосистемой считается только та система, которая способна существовать без внешнего вмешательства. Все необходимое для функционирования она производит сама. Для поддержания непрерывного потока веществ в любой отдельно взятой экосистеме должны присутствовать функционально разные группы живых организмов.

По размеру занимаемой территории, а также количеству вовлеченных в круговорот элементов живой и неживой природы различают системы четырех видов. В самом низу находится микроэкосистема, простейшим примером которой может послужить капля человеческой крови или воды из реки. Далее следуют мезоэкосистемы. К данной категории относится экосистема озера, водоема, прерии, степи или, например, леса. На третьем месте находятся макроэкосистемы, которые представляют собой целые континенты и океаны. И самой крупной экосистемой считается сама планета Земля, точнее сказать — вся жизнь на ней. Данная система носит название глобальной.

Основным источником энергии в озере является солнечный свет. Когда лучи проходят через толщу воды, большую часть энергии поглощает планктон, чтобы затем использовать ее для процессов фотосинтеза. Оставшийся свет постепенно поглощается самой водой. Поэтому освещенность на верхних уровнях всегда большая, а ближе ко дну уменьшается. Любая достаточно крупная экосистема озера имеет так называемый компенсационный уровень. Это глубина, которой достигает минимально необходимое растениям количество света. Фотосинтез у таких растений замедляется, чтобы уравновесить другие показатели – дыхание и расход пищи.

Расположение компенсационного уровня напрямую зависит от свойств воды, ее чистоты и прозрачности. Он является некой условной разделительной линией. Выше нее растения вырабатывают избыточное количество кислорода, которым затем пользуются другие живые организмы. А ниже разделительной линии кислорода, наоборот, слишком мало. Основная его часть попадает на глубину из других, верхних слоев воды. Таким образом, ниже компенсационного уровня обитают только те живые организмы, которые могут обходиться минимальным количеством кислорода.

Общее распределение обитателей

Очевидно, что на верхних уровнях экосистема озера заселена куда большим разнообразием видов, чем в придонной зоне. Данный факт обусловлен более благоприятными условиями для жизни, количеством пищи, тепла и кислорода на мелководных участках. Там во множестве обитают укореняющиеся светолюбивые растения: лилии, камыши, тростник, стрелолист.

Они, в свою очередь, служат убежищем для насекомых и членистоногих, червей, моллюсков, головастиков. Также здесь находят себе пищу многие виды рыб. Самые мелкие членистоногие, для существования которых требуется большое количество света, живут у самой поверхности. Здесь же произрастает свободно плавающая ряска.

На своих нижних уровнях озерная экосистема становится местом обитания для разного рода редуцентов, питающихся отмершими останками животных и растений. Также здесь обитают многие хищные виды рыб, такие как щука и окунь, и некоторые беспозвоночные организмы. Эти виды или питаются опускающимися с верхних слоев воды мертвыми существами или охотятся друг на друга.

Влияние загрязнения на озерные экосистемы

Одним из важнейших природных элементов для таких систем является фосфор. От его количества зависит общая продуктивность экосистемы. Естественное содержание данного вещества в озерной воде невелико, но человеческая деятельность приводит к значительному увеличению концентрации. К основным причинам следует отнести попадающие в озеро отходы производства, слив сточных вод, избыточное использование удобрений, которые затем смываются дождями и подземными потоками. Все это привносит в экосистему несвойственное ей избыточное количество фосфора.

В результате нарушается структура и продуктивность отлаженной системы: начинает стремительно возрастать количество планктона, от которого вода приобретает мутно-зеленоватый оттенок. Озеро начинает «цвести», но это только первая стадия. Далее оно загрязняется элементами питания, воды становятся менее насыщенными кислородом и солнечным светом (планктон в огромных количествах поглощает то, что должны были получить другие обитатели). Последнее нарушает деятельность редуцентов, из-за чего вода наполняется медленно гниющими останками. На финальной стадии растения начинают вырабатывать токсины, вызывающие массовую гибель рыбы.

Другой вид загрязнения, из-за которого существенно страдает экосистема озера – тепловое. На первый взгляд оно не кажется серьезным: тепловое загрязнение не добавляет в воду никаких химических веществ. Но ведь нормальное функционирование системы зависит не только от состава среды, но и от температуры. Ее повышение также способно спровоцировать рост растений, который запускает медленную, но верную гибельную реакцию. Кроме того, отдельные виды рыб и беспозвоночных приспособлены к жизни в узких температурных рамках. Повышение или понижение температуры в этом случае замедляет рост организмов или убивает их.

Данный вид загрязнения возникает в результате промышленной деятельности человека. Например такой, которая использует озерную воду для охлаждения турбин на заводах и электростанциях.

Источник



Принципы функционирования озер и озерных экосистем

Виктор Бугаев ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОЗЕР И ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

1. Некоторые физические процессы, формирующие структуру вод в озерах

Многие современные методы исследования и моделирования рассматривают озеро как простой «черный ящик» или «хорошо перемешиваемый реактор», где, в процессе исследования, ученые изучают зависимости между биохимическими процессами и физической стратификацией (слоистым строением) в них (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Пресная вода — уникальное вещество. Наибольшую плотность она имеет при 4оС, что предохраняет от промерзания даже относительно неглубокие водоемы, так как более холодная вода и образующийся затем лед имеют меньшую плотность и «плавают» на поверхности. Такая связь плотности и температуры воды обусловлена особенностями ее молекулярного строения. В результате формируется термически стратифицированный водоем как летом, так и (возможно) зимой (обратная стратификация).

Стратификация озер имеет сезонный цикл. Весной и летом, с повышением температуры воздуха, происходит прогревание озер. При этом поверхностные слои получают больше тепла, чем глубинные. Так как в итоге данного процесса воды поверхностного слоя становятся менее плотными и менее стабильными, возникает стратификация толщи воды. Поскольку весной и летом указанный процесс развивается, глубина прогретого слоя увеличивается; этому способствует конвективное турбулентное перемешивание и молекулярная теплопроводность, ветровое перемешивание и увеличивающиеся температуры воздуха. Образованный таким образом слой называется эпилимнионом, глубина его редко превышает 25 м. В пределах эпилимниона ветровое и конвективное перемешивание распределяет тепло по всей глубине, создавая относительно изотермические условия. По этим причинам эпилимнион часто называют слоем перемешивания (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990) .

Читайте также:  Саванна африка реки озера

Ниже эпилимниона температура воды быстро снижается, потому что нижние слои получают значительно меньше солнечного тепла и не подвержены ветровому перемешиванию. Эта область резкого снижения температуры, расположенная над гиполимнионом, называется металимнионом (термоклин — приурочен к глубине, на которой отмечаются наибольшие изменения температуры).

Гиполимнион — включает самые холодные воды и является относительно изотермичным. В этой области температурные изменения в течение всего года минимальны, течения отсутствуют. Термоклин (его толщина обычно 2–5 м) является эффективным барьером для перемешивания вод между эпи– и гиполимнионом из–за резких градиентов температуры. В итоге, озеро в целом представляет собой динамически устойчивую систему.

Осенью, когда температура воздуха снижается, озеро начинает отдавать тепло в атмосферу. При выхолаживании плотность верхних слоев возрастает, и они перемещаются через эпилимнион до глубины равновесия. Неустойчивость такого типа является причиной возникновения течений, которые в конце концов разрушают термоклин и приводят к изотермическим условиям в озере. Следствием этого «переворота» является чрезмерное помутнение воды, вызванное взмучиванием донных отложений, а также увеличение доступности биогенных веществ в эвфотической зоне (в ней интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений); глубина данной зоны (толщина слоя) в разных типах водоемов имеет свои специфические параметры.

В некоторых мелких озерах эпилимнион может быть полностью замещен гиполимнионом (или наоборот), так что озеро становится относительно однородным в течение всего года — наблюдается гомотермия. В таких озерах продолжается непрерывное перемешивание, вызываемое конвекцией и турбулентностью, индуцируемой ветровым воздействием, способствует продолжительной замутненности воды (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

После того, как достигается однородный профиль температуры, озеро продолжает охлаждаться и конвективные течения достигают дна. Однородность, таким образом, устанавливается и поддерживается до тех пор, пока не будет достигнута температура максимальной плотности воды (отмеченное явление никогда не происходит в озерах, расположенных в теплых климатических зонах). Если температура вод поверхностного слоя ниже 4оС, то аномальные вариации плотности воды от температуры предопределяет, что эти более холодные воды станут менее плотными, приводя к увеличению стабильности, при которой температурный профиль показывает обратную стратификацию. Воды поверхностного слоя в конце концов замерзнут. Однако вследствие того, что этот более холодный слой расположен на поверхности, нижележащие слои будут иметь температуру около 4оС и не замерзнут. Таким образом озеро приобретает ледяной покров. Он образуется только тогда, когда вода озера, промерзающего до определенной глубины, потеряет достаточно тепла. Лед эффективно защищает водные массы от ветрового перемешивания.

Весной, когда количество тепла увеличивается, лед тает (если он был, конечно). Поскольку поверхность озера нагревается, вновь возникает неустойчивый профиль температуры, однако последующие весенние конвективные движения проникают на меньшую по сравнению с осенью глубину. Спустя некоторое время, в период, примерно соответствующий весеннему равноденствию, водные массы вновь становятся однородными по температуре. Этому моменту соответствует последний этап полного годового цикла стратификации (Чеботарев, 1955; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).
Озера, где наблюдаются осенние и весенние конвективные перемешивания вод называются димиктичными. Озера, где отмечается только весеннее перемешивание вод и температура воды никогда не превышает 4оС, называют холодными мономиктичными (в теплых климатических зонах, где вода всегда превышает 4оС — озера являются теплыми мономиктичными).

Перемешивание вод в озерах является, таким образом, функцией (следствием) места их расположения. В тропической и экваториальной областях, где поступление солнечного тепла почти не изменяется в течение года, гиполимнион редко намного холоднее эпилимниона; поэтому даже небольшое выхолаживание вызывает конвективные движения воды из–за слабовыраженного термоклина. Такие озера называют полимиктичными (перемешивание вод здесь часто является результатом сильных ветров и небольших сезонных изменений температуры воздуха). Есть и другие типы озер (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990), которые не приводим и не рассматриваем.

2. Основные источники поступления биогенов в озера

Пресные озера (водохранилища) содержат 0,009% мировых запасов воды и 1,4% запасов пресной воды. В последние столетия, пресноводные озера и водохранилища деградируют и исчезают со все более увеличивающейся скоростью. Деятельность человека и его пассивность — главные причины быстрой деградации водоемов. Начиная с 1960–х годов взгляды человека на отношение к окружающей природной среде постепенно меняются. Сейчас уже признается всеми, что природные ресурсы истощаемы и их необходимо оберегать от чрезмерной эксплуатации.

Все озера по их состоянию воды, флоры и фауны подразделяются на несколько групп: олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные и другие (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999). Но следует иметь ввиду, что эта классификация является одновременно и субъективной и относительной, поскольку категория «трофность» включает локальные требования и отражает различие озер в относительно небольших регионах (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990).

Главная проблема озер — эвтрофирование. Это повышение уровня первичной продукции за счет увеличения поступления биогенных веществ, главным образом азота и фосфора. Переход водоемов от олиготрофного состояния через мезотрофное в эвтрофное связан с накоплением в них донных отложений и уменьшением водной толщи, в которой при прежней скорости поступления биогенов увеличивается их концентрация. Различают естественное (длится тысячелетиями и, даже, геологическими периодами) и антропогенное эвтрофирование, которое может происходить очень быстро, особенно в водоемах с замедленным стоком.

По существу, эвтрофирование — это термин, означающий старение озера. «Молодое» озеро — олиготрофное, содержит небольшое количество биогенных веществ, которое способно поддерживать только низкий уровень биомассы. Природные процессы, такие, как ветровая эрозия или вымывание дождевыми водами, обеспечивают вынос биогенных веществ в водную среду, что поддерживает развитие растений и животных.

Поступление биогенных веществ в водоем всегда превышает их потери из него, что приводит к «чистому» накоплению этих веществ в водоеме. В нем начинается образование осадков, обычно со средней скоростью 0,2–2,0 мм/год и более. По мере развития осадконакопления глубина озера уменьшается и корневая (литоральная) растительность начинает вторгаться на ранее открытые участки водной поверхности. Озеро проходит через среднюю стадию — становится мезотрофным и в конце концов становится «старым» водоемом, который называют эвтрофным. В геологическом смысле подобное озеро вскоре исчезнет.
В проточных (реках, ручьях) и слабопроточных водоемах с замедленным стоком (озера, водохранилища, пруды, внутренние моря) скорость поступления биогенных веществ может превышать скорость их разложения в результате дополнительного антропогенного поступления, приводя к эвтрофированию и увеличению биомассы.

Большая часть биогенных веществ поступает в озеро с поверхностным и подземными стоками (реки, ручьи, ключи и т. д.), а остальная часть — непосредственно с осадками и выпадением различных частиц из атмосферы. Поэтому важно понять взаимодействие между водой и биогенными веществами на водосборных территориях. Доступность биогенных веществ в озерах и их потребление регулируется некоторыми гидрологическими процессами, а также биологическими факторами (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

В экосистеме, лимитированной по фосфору, снижение его концентрации приводит к ограничению роста растений и водорослей. В таких условиях процесс эвтрофикации замедляется и даже становится обратимым.

Системы, лимитированные по азоту, часто представляют собой более серьезную проблему в сравнении с водоемами, лимитируемыми по фосфору, поскольку источники этого биогенного элемента труднее контролировать.
Присутствие в воде озер кремния вызывает особый интерес, так как он необходим для развития диатомовых водорослей, популяция которых достигает, как правило, максимума весной. Когда количество кремния истощается, наступает быстрое снижение или «гибель» популяции диатомовых. Диоксид кремния существенен для построения панцырей диатомовых водорослей. Летом после отмирания диатомовых кремний медленно переходит обратно в воду, хотя определенная его часть захороняется в донных илах.

Окислительно–восстановительный цикл железа является важнейшим компонентом биохимии озер, так как он связан с окислительно–восстановительным потенциалом (редокс–потенциалом) и рН водной среды.
Марганец — это очень важный биогенный элемент, однако редкий, даже если он и является лимитирующим. Работы по изучению форм нахождения марганца идентифицируют два основных источника его поступления: с водами притоков в озера и выделением из донных отложений.

Читайте также:  По северу боденского озера

Донные отложения в водоемах формируются из двух основных источников: 1 — внос аллохтонного вещества (внешнего по отношению к озерной системе) обеспечивает поступление в водоем неорганических частиц и некоторых органических веществ (дождливая погода увеличивает перенос наносов и эрозию); 2 — «дождь» отмершего органического вещества из водных масс озера (это второй по значению вклад в донные отложения).

В озерах имеет место постоянный обмен биогенными веществами между донными отложениями и прилегающей к ним водой, который в своей основе является диффузным процессом. Этот процесс может быть усилен или дополнен другими факторами (Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990): турбулентностью (физические нарушения и вымывание донных отложений), биотурбулентностью (вызывается биологическими силами — воздействием роющих организмов, червей, рыб, птиц и др.), биотическим удалением (рост растений из донных отложений), уплотнением (биогенные вещества выдавливаются через поры с водой), окислительно–восстановительным потенциалом (например, обогащенные железом отложения, имеют свойство адсорбировать фосфор в аэробных и выделять его в анаэробных условиях) и биологическим окислением (разложение органического вещества бактериями, которые трансформируют биогенные вещества в неорганическую биологически доступную форму).

3. Функционирование экосистемы озера, расположенного в умеренном поясе

Физическая среда, или биотоп вместе с населяющими его видами, составляющими биоценоз, образует экосистему (биогеоценоз). Водные системы (реки, озера, моря и т. д.) — представляют собой хорошие примеры экосистем, т. к. они имеют совершенно четкие границы и населены водными обитателями, не способными жить на соседней суше. Водные системы очень удобны для изучения и потому, что между ними и сушей, как правило, наблюдается слабый обмен (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Зенин, Белоусова, 1988; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Прежде, чем перейти к изложению материалов о нагульно–нерестовых водоемах тихоокеанских лососей, рассмотрим пример экосистемы — озера, расположенного в умеренном поясе (Дрё, 1976), к каковым относится большинство озер в рассматриваемых нами регионах.

В состав флоры озерных систем входят ряд водных растений, относящихся к разным группам цветковых, одни из которых растут на берегу, другие — в воде. Но основная часть растительной массы в озерах преставлена микроскопическими водорослями — диатомовыми (Bacilariophyta), синезелеными (Cyanophyta), зелеными (Chlorophyta), золотистыми (Chrysophyta), динофитовыми (Dinophyta) и др. Все эти растения благодаря энергии солнечного света, легко проникающего на определенную глубину (в разных озерах — она может различаться), поглощают минеральные соли и углекислый газ, растворенные в воде, и синтезируют из них собственное вещество, растут и размножаются.

Все растения: травы и крупные водоросли прибрежной зоны, а также микроскопические водоросли, парящие в толще воды — фитопланктон, и растущие на освещенных участках дна — микрофитобентос, в совокупности, называются первичными продуцентами. Ими производится подавляющая часть органического вещества в водоемах. Только растения, из всего содержащегося или обитающего в водных системах, создают органическое вещество за счет неорганического при участии солнечной энергии. В целом масса взвешенных в воде микроскопических водорослей приблизительно соответствует общей концентрации растворенных в воде солей, достигающей максимума весной и осенью (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Биогенные вещества — это компоненты, которые первичные продуценты утилизируют для жизнедеятельности и размножения. Рост водорослей основан на потреблении, по крайней мере, 19 биогенных элементов, хотя большая их часть требуется в следовых количествах.

В дополнение к трем основным жизненно важным компонентам (углерод, водород и кислород) первичным продуцентам требуются и другие биогенные вещества в сравнительно больших количествах. Среди них макроэлементы (натрий, кальций, фосфор, магний, кремний, азот, фосфор и сера).

Остальные элементы требуются в меньших количествах и называются микроэлементами (медь, железо, цинк, хлор, бор, молибден, кобальт, ванадий, марганец). Недостаток любого из этих элементов лимитирует развитие первичных продуцентов. В большей части водных систем такими лимитирующими биогенными элементами является — фосфор; либо, в меньшей степени, — азот (Одум, 1975; Дрё, 1976; Риклефс, 1979; Биологический словарь, 1986; Хендерсон–Селлерс, Маркленд, 1990; Христофорова, 1999).

Фитопланктоном питаются очень многие животные, чаще всего мелкие, неспособные к большим и быстрым передвижениям. Они, также как и организмы фитопланктона, не способны противостоять переносу течениями. В совокупности, мелкие животные в озерах — образуют зоопланктон. Это в основном веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые (Cladocera) рачки, первичнополостные черви — коловратки (Rotatoria); сюда же входят мелкие личинки ряда видов насекомых, например комаров.

Следует заметить, что отдельные виды рыб также используют в питании фитопланктон. Животные, питающиеся фитопланктоном, — это первичные консументы т. к. они используют уже готовое органическое вещество, ограничиваясь его преобразованием; но создать заново органическое вещество они не способны.

Самые мелкие из первичных консументов (Copepoda, Cladocera и Rotatoria и др.), появляются в огромных количествах обычно тогда, когда много пищи; следовательно в своем развитии они вцело следуют за развитием фитопланктона. Напротив рыбы, питающиеся фитопланктоном, но обладающие значительной продолжительностью жизни, способны подолгу голодать или менять объекты питания.Зоопланктон, в свою очередь, служит пищей более крупным животным (личинки насекомых, многие виды рыб, некоторые виды птиц). Всех таких плотоядных животных, т. е. питающихся другими животными, называют вторичными консументами. Отсюда видно, что живые существа, относящиеся к различным систематическим группам, могут играть в экосистемах одинаковую роль — все они принадлежат к одному пищевому, или, как чаще говорят, трофическому уровню. Трофические уровни связаны между собой зависимостями, складывающихся из элементарных связей в виде цепочки — все они вместе образуют так называемую пищевую цепь, звенья которой зависят друг от друга: исчезновение фитопланктона приводит к исчезновению зоопланктона, а значит и вторичных консументов (рисунок).

Описанная выше пищевая цепь играет в озерах доминирующую роль. Но помимо нее, в озерах существует немало других пищевых цепей. Например, на прибрежных растениях, наполовину находящихся под водой, на их надводных частях живут насекомые–фитофаги, питающиеся листьями. За счет этих насекомых, в свою очередь, кормятся птицы. Подводные части растений обгладывают водные насекомые и их личинки (например, жуки–водолюбы), а также брюхоногие моллюски типа прудовиков и катушек.

Растительная пища далеко не полно переваривается первичными консументами. В экскрементах последних содержится еще много растительных органических веществ, особенно легко усвояемых благодаря тому, что они размельчены в пищеварительном канале. Ими питается большое число видов, среди которых в основном преобладают равноногие ракообразные (называемые в обиходе червями). Пройдя через их пищеварительный канал, остатки органической пищи становятся добычей бактерий, которые окончательно разлагают их до минеральных солей и углекислого газа, вновь используемых растениями. Отсюда видно, что в природе существуют также пищевые цепи деструкторов, которые полностью разлагают органическое вещество.

Понятие пищевой цепи удобно для изложения, оно соответствует в отдельных случаях и реально наблюдаемым явлениям, но в целом носит несколько упрощенный характер. Точнее было бы говорить об очень сложной трофической сети, объединяющей все виды, обитающие в озерах, и охватывающие все совершающиеся в них обменные процессы.

Таким образом, непрерывный поток материи и энергии постоянно пронизывает экосистему. Если экосистема стабильна, то ее можно сравнить с большой трубой, в один конец которой поступают минеральные соли и солнечная энергия, а из другого выходит живое вещество. Последнее может быть использовано внешними хищниками, например человеком, который, вылавливая из озера рыбу и поедая ее, составляет последнее звено пищевой сети. Человек в данном случае играет роль третичного или четвертичного консумента, но не будем упускать из вида, что собирая кресс–салат на берегах озера по примеру многих других организмов, он может быть и первичным консументом (Дрё, 1976).

В нерковых озерах основным источником «нового» органического вещества является фитопланктон.

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс». — 280 с.

На фото: колониальная водоросль — Cфероносток сливовидный Sphaeronostoc priniforme. На Камчатке известен из оз. Налычевского и мелководных озер в бассейне р. Правый Кихчик (фото Д. Гимельбранта)

Источник

Adblock
detector